Кембрийский «взрыв» формообразования. «Кислородная гипотеза» Беркнера и Маршалла. Одна из возможных причин кембрийского взрыва

В осадочных породах кембрия (первого периода палеозойской эры), начиная с самых нижних горизонтов, внезапно возникает огромное разнообразие и обилие остатков ископаемых организмов. К концу кембрия появляются почти все известные типы многоклеточных животных. Этот взрыв формообразования на границе протерозоя и палеозоя - одно из самых загадочных событий в истории жизни на Земле. Благодаря этому начало кембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко все предшествующее время в геологической истории, т. е. весь криптозой, именуют «докембрием».

Хотя в позднем протерозое уже сложились многие типы Metazoa, захоронения представителей этих групп в отложениях позднего протерозоя редки, что объясняется отсутствием у большинства докембрийских животных твердого скелета. В раннем кембрии такой скелет появился у самых разных групп животных. При этом скелетные ткани и анатомия скелета были совершенно различны у разных групп: от гибких членистых хитиновых панцирей членистоногих до монолитных известковых раковин моллюсков и плеченогих.

Замечательная ископаемая фауна, включающая разнообразных животных, как наделенных скелетом, так и «мягкотелых», была обнаружена в начале 1980-х гг. в средне-кембрийских сланцах Бёрджес в Британской Колумбии в Канаде. В состав этой фауны входит около 120 родов, среди которых представители губок, кишечнополостных, кольчатых червей-полихет, моллюсков, членистоногих, иглокожих, полухордовьтх, хордовых, плеченогих и других групп, в том числе загадочных организмов неизвестной таксономической принадлежности. Среди них выделяются крупные хищники Anomalocans, достигавшие 2 м длины и обладавшие странным обликом: удлиненное обтекаемое тело, большие стебельчатые глаза, пара членистых околоротовых придатков, служивших, вероятно, для захвата добычи; челюстной аппарат из множества подвижных пластинок, брюшной плавник, расчлененный на ряд последовательных лопастей.

Многие важнейшие события в ходе докембрийской и послекембрийской эволюции объясняет гипотеза, выдвинутая в 60-е гг. Л.Беркнером и Л.Маршаллом, которая опирается на закономерные изменения условий в среде обитания древних организмов. Эта гипотеза связывает развитие жизни на Земле с изменениями содержания кислорода в земной атмосфере.

В современной атмосфере Земли содержится около 21% кислорода.

Однако кислородная атмосфера, столь богатая этим элементом, среди всех планет Солнечной системы присуща только Земле. Это не случайно: высокая химическая активность кислорода приводит к тому, что в условиях планет кислород в свободном состоянии долго существовать не может: участвуя в различных химических реакциях, он оказывается связанным в виде окислов и других соединений. Обилие кислорода в атмосфере современной Земли – результат фотосинтеза, осуществляемого в течение 3 млрд лет зелеными растениями. В процессах фотосинтеза из углекислого газа и воды с использованием энергии солнечного света синтезируются органические вещества (первичная биопродукция) и выделяется свободный кислород.

В первичной атмосфере Земли количество свободного кислорода не могло превышать 0,001 от современного его содержания. Это небольшое количество выделялось в результате фотодиссоциации воды ультрафиолетовыми лучами; кислород быстро входил в различные химические реакции и вновь оказывался в химически связанном состоянии.

Для освобождения энергии, необходимой в жизненных процессах, первоначально использовалась анаэробная диссимиляция (брожение):

C6H12О6 → 2СН3СН2СН + 2СО2 + 210 кДж/моль

В условиях бескислородной атмосферы распространение жизни было гораздо более ограниченным, чем ныне. В современной атмосфере жесткая ультрафиолетовая радиация поглощается озоновым экраном – слоем озона (О3), образующегося на высоте около 50 км из кислорода (О2) под воздействием солнечного излучения и распределяющегося в основном в 15-60 км от земной поверхности. В бескислородной атмосфере раннего протерозоя озоновый экран отсутствовал, и жизнь могла развиваться только под зашитой слоя воды толщиной около 10 м. Получающие наибольшие количества энергии солнечного излучения поверхностные слои воды были недоступны для организмов. Естественно, что совершенно безжизненны были и материки.

С появлением фотосинтеза в атмосферу стал выделяться кислород.

C6H12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 2880 кДж/моль

– по сравнению с 210 кДж/моль, освобождающимися при брожении. Это был важнейший переломный момент в развитии жизни.

Среди современных организмов так называемые факультативные аэробы, каковыми являются многие бактерии и некоторые дрожжевые грибы, при уменьшении содержания кислорода ниже точки Пастера используют брожение, при повышении его содержания выше этой точки – дыхание (эффект Пастера).

Переход к аэробной диссимиляции в эволюции древних организмов произошел, разумеется, не сразу – для этого необходимо развитие соответствующих ферментативных систем, – но виды, приобретшие способность к дыханию, получили огромный энергетический выигрыш и в результате возможность резко интенсифицировать метаболизм и все жизненные процессы, (как выяснилось, ферментная система клеточного дыхания возникла путем небольшой модификации ферментной системы фотосинтеза, ведь эти два процесса основаны на почти одной и той же последовательности химических реакций, только идущей в противоположные стороны; при этом надо учитывать, что практически все биохимические реакции обратимы. Это явилось предпосылкой к дальнейшей прогрессивной эволюции и, вероятно, способствовало ускорению эволюционных преобразований.

Считается, что накопление кислорода шло взрывообразно, в течение около 20 тыс. лет.

Но достижение пастеровской точки в развитии атмосферы Земли знаменовалось не только появлением возможности аэробной диссимиляции. При содержании кислорода в атмосфере в количестве 0,01 от современного формируется озоновый экран, который может защитить от жесткой ультрафиолетовой радиации уже и верхние слои воды в водоемах (требуется «помощь» лишь примерно 1 м воды). Это, во-первых, позволяет организмам освоить верхние слои водоемов, наиболее богатые солнечной энергией; в результате резко усиливается эффективность фотосинтеза, увеличивается биопродукция и выделение свободного кислорода. Во-вторых, чрезвычайно расширяется арена жизни: условия в водоемах значительно разнообразнее на малых глубинах, чем на больших. Освоение этого разнообразия условий в богатой энергией среде обитания неминуемо должно было привести к резкому повышению разнообразия форм жизни, к подлинному взрыву формообразования.

По расчетам Беркнера и Маршалла, точка Пастера в эволюции атмосферы Земли была пройдена примерно 620 млн. лет назад; по мнению некоторых других ученых, возможно, значительно раньше – в промежутке 700-1000 млн лет назад. Но, во всяком случае, точка Пастера была пройдена в позднем протерозое, незадолго (в геологическом смысле слова) до рубежа нижнего кембрия. В этом Беркнер и Маршалл видят ключ к решению загадки нижнекембрийского взрыва формообразования в эволюции организмов, который последовал за достижением точки Пастера в атмосфере и логически вытекает из последствий этого события (интенсификация метаболизма, освоение множества новых разнообразных местообитаний, усиление фотосинтеза, возрастание биопродукции, убыстрение эволюции).

После достижения содержания кислорода в атмосфере, равного 0,1 от современного (вторая точка Пастера), озоновый экран уже в состоянии полностью защитить организмы от действия жесткой ультрафиолетовой радиации. С этого момента организмы могут начать освоение суши как среды обитания. По расчетам Беркнера и Маршалла, это должно было произойти в конце ордовика (около 420 млн лет назад). Действительно, примерно к этому времени относится появление первых наземных организмов. (По мнению ряда других ученых, содержание кислорода в атмосфере соответствующее 10% от современного, было достигнуто уже к началу кембрия, примерно 580 млн лет назад).

Современное содержание кислорода в атмосфере было достигнуто в конце пермского периода.

Гипотеза Беркнера и Маршалла привлекательна не только своей логичностью и последовательностью, но и перспективностью дальнейшего развития этих идей. Как мы уже упоминали, на рубеже нижнего кембрия у самых различных групп организмов развивается твердый скелет, облегчающий их фоссилизацию. Формирование скелета может быть также непосредственным следствием повышения содержания кислорода в атмосфере. Как показали Р. и Е. Раффы, при низком содержании кислорода в окружающей среде размеры тела многоклеточных животных не могли быть большими (вследствие низкого уровня метаболизма и энергетики организмов); газообмен с внешней средой, вероятно, осуществлялся диффузно, через поверхность тела; при этом толщина стенок тела не могла превышать нескольких миллиметров. Для таких организмов не возникало необходимости в опорном внутреннем скелете, а защитные наружные скелетные образования препятствовали бы газообмену. К.Тоув пришел к выводу, что у докембрийских животных в условиях малого содержания кислорода в окружающей среде не могло быть также хорошо развитых соединительнотканных образований, формирующих основу для развития скелета. Прочность соединительнотканных структур основывается на содержании в них белка коллагена, в состав которого входит аминокислота оксипролин. Ее образование возможно только при достаточно высоком содержании кислорода в окружающей среде. Следовательно, при низком содержании кислорода синтез коллагена был биохимически затруднен, и организмы не могли иметь прочных соединительнотканных структур, а поэтому и скелета, и сильно развитой мышечной системы (работа которой эффективна лишь при наличии соответствующих опорных образований).

Д. Роудс и Дж. Морзе исследовали распространение различных животных в современных водоемах с пониженным содержанием кислорода в воде (в Калифорнийском заливе и в Черном море). Была обнаружена отчетливая корреляция между содержанием кислорода в воде и характером донной фауны (бентоса). При содержании кислорода менее 0,1 мл на 1 л воды многоклеточные животные в составе бентоса отсутствуют; при 0,3-1 мл/л встречаются небольшие мягкотелые (бесскелетные) животные, зарывающиеся в ил; наконец, в более поверхностных слоях с содержанием кислорода более 1 мл/л обитают самые разнообразные животные, обладающие известковым скелетом. Эти данные представляют своего рода живую иллюстрацию к концепции Беркнера и Маршалла.

Подведем некоторые итоги. Обособление большинства типов животных произошло, вероятно, в позднем протерозое, 550-800 млн лет назад. Примитивные представители всех групп многоклеточных были небольшими лишенными скелета животными. Продолжавшееся накопление кислорода в атмосфере и увеличение мощности озонового экрана к концу протерозоя позволили животным увеличить размеры тела. Организмы получили возможность широко расселиться на малых глубинах различных водоемов, что способствовало значительному повышению разнообразия форм животных (вендская фауна).

Однако в позднем венде эта древняя фауна многоклеточных животных подверглась значительному вымиранию, которое сопровождалось новым существенным уменьшением размеров тела организмов, переживших вымирание. Возможно, этому способствовало чрезвычайно мощное оледенение (по некоторым данным, среднегодовая температура Земли понижалась в это время примерно до 5°С). К концу венда ледники отступили, и условия вновь стали благоприятными для широкого расселения организмов.

Взрыв формообразовательной эволюции в раннем кембрии в течение примерно 15 млн лет привел к появлению в палеонтологической летописи представителей почти всех известных типов организмов. В течение палеозойской эры, продолжавшейся свыше 300 млн лет, произошли значительные изменения физико-географических условий: рельефа суши и морского дна, общего соотношения площади материков и океанов, положения континентов, климата и многих других факторов. Эти изменения неизбежно должны были сказываться на развитии жизни.

Кембрийский период (сокращ. кембрий ) - первый геологический период палеозойской эры в геологической истории Земли. Назв. от "Камбрия", Cambria - лат. название Уэльса). Начался кембрий около 570 млн. лет назад, после рифея, закончился 505 млн. лет назад, продолжался 65 - 70 млн. лет, до ордовикского периода (по другим данным - начало около 542 ±1 млн. лет назад, окончание 488 ±2 млн. лет назад, продолжительность ок. 51-57 млн. лет).
В стратиграфии кембрийскому периоду оответствует кембрийская система палеозойской эратемы, кембрийская система как стратиграфическая единица подразделяется на 3 отдела, 4 надъяруса и 10 ярусов:

Подразделения верхнего кембрия в Северной Америке разработано иное ярусное деление, в котором выделяют 3 яруса:

Кембрий - единственная система стратиграфической шкалы, которая не имеет общепринятых международных ярусов, хотя попытки ярусного расчленения предпринимались неоднократно. Зональное расчленение кембрия в большинстве регионов мира ещё разрабатывается, а существующие варианты требуют дальнейших уточнений. Вопрос о проведении границы с докембрием до последнего времени был спорным. В большинстве случаев она проводилась по перерыву в основании толщ, содержащих кембрийские ископаемые; в 70-е гг. XX в. нижняя граница кембрия стала проводиться по подошве первой зоны, содержащей комплекс ископаемых скелетных форм. Международная комиссия по стратиграфии предложила для верхнего кембрия название Фуронгский отдел .

Комплекс горных пород, отвечающий кембрийской системе, был выделен английским геологом А. Седжвиком в 1835г. в Уэльсе, где им были установлены три отдела. Уточнения, произведённые позднее американским геологом Ч. Уолкоттом, английским геологом Ч. Лапуорсом и др., привели к современному пониманию отделов кембрия, принятому 4-м Международным геологическим конгрессом в 1888 году. Первые работы по изучению кембрия в России велись на территории Прибалтики и связаны с именами А. Миквитца, Ф. Шмидта и др. С именами Э. Толля (конец XIX - начало XX вв.), В.А. Обручева, Е.В. Лермонтовой, А.Г. Вологдина, П.С. Краснопеевой и др. (20 - 30-е гг. XX в.) связан факт установления отложений кембрийской системы и широкого их развития в Сибири. В 1956 году была принята первая унифицированная схема кембрия Сибири, создание которой связано с именами Ф.Г. Гурария, А.К. Боброва, И.Т. Журавлевой, К.К. Зеленовой, Н.П. Лазаренко, Н.В. Покровской, И.П. Суворовой, Н.Е. Чернышовой и др. Планомерными геолого-съёмочными работами, проводившимися в СССР, были установлены кембрийские отложения и во многих других районах.

Широко распространены морские отложения нижнего кембрия - результат обширных трансгрессий моря; в целом в кембрии до начала позднего кембрия во многих местах Земного шара происходила регрессия. Кембрийские отложения распространены очень широко и известны на всех континентах. Наиболее широко представлены морские отложения нижнего кембрия, соответствующие времени обширных морских трансгрессий, когда большая часть современных материков была покрыта теплыми морями с обильной фауной. На основании фациального анализа предполагается, что для морей Сибири в раннем кембрии температура воды не спускалась ниже 25°С. Характерной особенностью осадкообразования раннего кембрия было широкое развитие морских красноцветных карбонатных пород и накопление мощных толщ солей. В это время происходили миграции фаун, в результате чего в регионах, удалённых друг от друга (например Сибирь и Австралия), обнаруживаются близкие сообщества ископаемых организмов. В среднем кембрии наблюдается значительное сокращение морских бассейнов, продолжающееся и в начале позднего кембрия. По-видимому, и в среднем и в позднем кембрии происходила более существенная, чем в раннем кембрии, климатическая дифференциация, приведшая к образованию биогеографических провинций. В отложениях позднего кембрия впервые установлены достоверные лагунные красноцветные породы.

Тектоника и магматизм

Главные тектонические структуры сформированы еще в конце рифея и продолжали существовать в кембрии. Структурные элементы платформ и геосинклиналей (синеклизы, антеклизы, синклинории, антиклинории), сформированные в конце рифея, в кембрии, особенно раннем, сохраняли близкую конфигурацию. Лишь со среднего кембрия в результате активизации тектонических движений во многих регионах (особенно в складчатых областях юга Сибири) структурный план существенно изменился. Усиление тектонических движений привело к тому, что во многих случаях разрезы среднего и верхнего кембрия гораздо более фрагментарны, чем нижнего. В геосинклинальных областях наряду с нормальными осадочными породами формировались мощные толщи эффузивов, чаще всего основного состава. Интрузивные породы представлены рядом разнообразных по составу пород, от ультраосновных до кислых. На платформах имеются лишь мелкие тела диабазов .

Климат

В Кембрии климат на Земле был теплее, чем в наши дни. Тропические побережья материков окаймляли гигантские рифы из строматолитов , во многом напоминавшие коралловые рифы современных тропических вод. По рифы эти понемногу уменьшались в размерах, поскольку бурно развивавшиеся многоклеточные животные активно их поедали. На суше в те времена не было ни растительности, ни почвенного слоя, поэтому вода и ветер разрушали ее гораздо быстрее, чем ныне. В результате в море смывалось большое количество осадков.

Растительный и животный мир

Отложения кембрийского периода

Отложения кембрия на территории России развиты очень широко, особенно на Сибирской платформе, в Алтае-Саянской складчатой области и на Восточно-Европейской платформе. Кроме того, они известны на Урале, Кавказе, в Казахстане, Средней Азии, на Дальнем Востоке, в бассейне Колымы, складчатых районах Читинской обл., Бурятской АССР и Хабаровского края, а также вскрыты скважинами на Западно-Сибирской равнине.
На Сибирской платформе кембрийские отложения представлены почти исключительно толщами карбонатных пород мощностью от 100 до 1.000 м.; наиболее характерны красноцветные и чёрные битуминозные известняки, различного рода биогенные карбонатные породы, содержащие обильные остатки ископаемой фауны.
На Восточно-Европейской платформе кембрийские отложения распространены почти повсеместно в её северной части, а также известны в западных частях Белоруссии и Украины. Нижнекембрийские отложения представлены морскими песчано-глинистыми породами, часто очень слабо измененными, содержащими редкие остатки фауны. Наиболее известны "синие глины" Прибалтики. Отложения среднего кембрия представлены мелководными, пляжного типа, песками; достоверные верхнекембрийские отложения установлены лишь в нескольких пунктах. Мощности кембрия Восточно-Европейской платформы обычно не превышают первых сотен метров. Отложения кембрия складчатых областей представлены сложным комплексом геосинклинальных формаций мощностью в несколько тыс. м. (чередующиеся органогенные карбонатные, вулканогенные и терригенные породы, содержащие залежи фосфоритов, железных руд и т.п.).

Литература:

• Стратиграфия СССР, т. 3. Кембрийская система, под ред. Н.Е. Чернышевой, М., 1965
• Стратиграфия нижнего палеозоя Центральной Европы, М., 1968 (Доклады советских геологов. Международный геологический конгресс. XXIII сессия)
• Розанов А.Ю. и др. Томмотский ярус и проблема нижней границы кембрия, "Труды Геологического института АН СССР", 1969, вып. 206
• Доклады советских геологов на XXI сессии Международного геологического конгресса. Проблема 8, М., 1960 // International geological congress. Report of the 21 session, pt 8, Cph., 1960
• El sistema Cámbrico, su paleogeografia у el problema de su base, XX Congreso Geologico International. Symposium, pt 1-2, Мех., 1956: то же, т. 3, М., 1961 (на русском., англ. и исп. яз.).

Ястребов С.А.

(«ХиЖ», 2016, №10)

Вендская прелюдия

Эпоха «Земли-снежка» закончилась 635 миллионов лет назад. Начался последний период протерозоя — эдиакарий (635-542 миллионов лет назад). Теперь нам будет удобнее вести счет времени не на миллиарды лет, а на миллионы - это наглядно показывает, насколько события ускоряются. Хотя, возможно, дело просто в том, что они к нам ближе и от них сохранилось больше следов. Раньше эдиакарий называли вендом, в честь древних славянских племен - венедов (от них же произошло название города Венеция). К сожалению, сейчас это красивое название сохранилось лишь как нестрогий синоним.

Главным событием эдиакария (нельзя не добавить: с нашей антропоцентричной точки зрения) следует назвать появление многоклеточных животных. Датировать это событие нелегко. В палеонтологической летописи эдиакария хватает свидетельств перехода к многоклеточности животного типа - правда, чем они более ранние, тем более спорные («Nature», 2014, 516, 7530, 238-241, см. также статью Александра Маркова, http://elementy.ru/novosti_nauki/431720). Во второй половине эдиакария в изобилии появляются вендобионты - крупные, до метра длиной загадочные существа с плоским дисковидным или листовидным телом, состоящим из множества однотипных повторяющихся «сегментов». «Сегменты» здесь поставлены в кавычки, потому что сегментация вендобионтов почти наверняка не имеет ничего общего с сегментацией настоящих многоклеточных животных. Сам термин «вендобионты» придумал немецкий палеонтолог Адольф Зейлахер, который считал этих существ совершенно особой формой жизни - гигантскими многоядерными клетками («Planetary Systems and the Origins of Life», Cambridge University Press, 2007, 193-209). Действительно, есть основания считать, что вендобионты были во многих отношениях ближе не к многоклеточным животным, а к амебам или грибам (между прочим, и у тех и у других большие многоядерные клетки не редкость). Они совершили попытку выхода в крупный размер, которая сначала привела к успеху, но завершилась неудачей: в конце эдиакария вендобионты вымерли.

С другой стороны, надо учитывать, что вендобионты были очень разнообразны. Не факт, что их вообще можно хоть в каком-то приближении считать единой группой. Это скорее эволюционный уровень. И несмотря на то, что большинство вендобионтов никаких потомков не оставило, от некоторых из них вполне могли напрямую произойти современные животные - например, пластинчатые и гребневики («Evolution and Development», 2011, 13, 5, 408-414). В эдиакарских корнях этих эволюционных ветвей нет ничего невероятного.

Самое древнее абсолютно бесспорное ископаемое многоклеточное животное называется Kimberella quadrata . Это двусторонне-симметричное существо длиной до 15 сантиметров, ползавшее по морскому дну. Характер изменений формы тела найденных кимберелл (а найдено их много, в разных частях света) вместе с отпечатками следов не оставляет сомнений, что они активно ползали, растягиваясь, сжимаясь и изгибаясь с помощью мышц. Характерные признаки кимбереллы - вытянутое, но компактное тело с ногой (мускулистой нижней поверхностью) и мантией (складкой, окаймляющей туловище). По этим признакам она очень похожа не на кого-нибудь, а на моллюсков («Paleontological Journal», 2009, 43, 601, doi:10.1134/S003103010906001X). Есть мнение, что у кимбереллы была даже радула - свойственный моллюскам «язык» с хитиновыми зубцами, приспособленный для соскребания водорослей (PALAIOS, 2010, 25, 565-575, doi: 10.2110/ palo.2009.p09-079r). Так или иначе, это уже по всем статьям настоящее многоклеточное животное.

Кимберелла жила 555 миллионов лет назад («Science», 2000, 288, 5467, 841-845). И примерно в это же время впервые появляются многочисленные ископаемые следы животных, явно активно ползавших по дну («Philosophical Transactions of the Royal Society B», 2008, 363, 1496, doi: 10.1098/rstb.2007.2232). Надо заметить, что «настоящие многоклеточные животные» - не очень строгий термин; здесь достаточно договориться, что мы называем так животных с мышцами, ртом и кишкой. У вендобионтов, насколько можно судить, ничего этого не было. Они питались в лучшем случае микроскопическими водорослями, а скорее всего - просто веществами, растворенными в морской воде («Trends in Ecology & Evolution», 2009, 24, 1, 31-40). Только в конце эдиакария появились многоклеточные существа, способные активно отыскивать добычу и захватывать ее крупными кусками, чтобы переварить внутри. Вендобионты были перед такими чудовищами беззащитны - неудивительно, что их «золотой век» на этом закончился. В истории донных сообществ началась совершенно другая эпоха.

«Большой взрыв жизни»

Конец эдиакарского периода является в то же время рубежом двух эонов - протерозоя и фанерозоя; и вот тут нужно небольшое пояснение. «Фанерозой» буквально значит «явная жизнь». Это эпоха, к которой относится подавляющее большинство изучаемых палеонтологами ископаемых остатков. Все предыдущие времена, включая протерозой, архей и катархей, собирательно называют криптозоем - «скрытой жизнью». Фанерозой же, в свою очередь, делится на три эры, названия которых большинству из нас скорее всего знакомы: палеозой, мезозой и кайнозой. «Палеозой» значит «древняя жизнь», «мезозой» - «средняя жизнь», «кайнозой» - «новая жизнь». Каждая из этих эр делится на периоды. Период, с которого начинается палеозой (и тем самым весь фанерозой), называется кембрием. Как и многие другие геологические периоды, кембрий получил свое имя из географии: Кембрия - это римское название Уэльса, кельтской страны на западе Британии. Соответственно очень распространенный синоним криптозоя - докембрий.

Чтобы правильно видеть перспективу, будем помнить следующее: весь фанерозой составляет (округленно) всего лишь примерно 1/9 как от времени существования Земли, так и от истории жизни на ней. Остальные 8/9 - это докембрий. Иное дело, что в фанерозое события очень сгущаются.

В 1845 году великий шотландский геолог Родерик Мурчисон предложил назвать все времена до начала кембрия азойской эрой, то есть - буквально - безжизненной. Долго это название не продержалось: уже палеонтологи XIX века показали, что в толще докембрийских пород есть следы жизни («The Journal of Geology», 1927, 35, 8, 734-742). А сейчас мы точно знаем, что жизнь была на Земле в течение большей части докембрия, и можем датировать многие докембрийские ключевые события - например, кислородную революцию или появление многоклеточности.

Главное отличие фанерозойской жизни от докембрийской - колоссальное обилие многоклеточных животных, подавляющее большинство которых относится уже к современным типам. В кембрии появляются губки, гребневики, стрекающие кишечнополостные, всевозможные черви, членистоногие, моллюски, брахиоподы, иглокожие, полухордовые и хордовые. Внезапное появление этих животных в палеонтологической летописи принято называть кембрийским взрывом. В более древних слоях их остатков нет (по крайней мере, определяемых однозначно и бесспорно). Кембрий - это время рождения фауны, близкой к современной. Кембрийский взрыв дал такой эффект и произошел так быстро, что его часто называют «эволюционным Большим взрывом» - по аналогии с тем самым Большим взрывом, в котором родилась Вселенная.

Еще кембрийский взрыв иногда называют «скелетной революцией». Действительно, многие появившиеся в этот момент группы животных приобрели твердые скелеты, причем совершенно разные и на разной основе: например, между спикулами губок, раковинами моллюсков и хитиновыми панцирями членистоногих нет буквально ничего общего. Такая одновременность никак не может быть случайной. Тем не менее «кембрийский взрыв» и «скелетная революция» не синонимы. Во-первых, твердые скелеты были далеко не у всех кембрийских животных (например, у первых хордовых их не было). Во-вторых, и в докембрии иногда попадаются явные скелетные структуры - например, непонятно кому принадлежавшие жилые трубки («Природа», 2006, 2, 37-40). В целом понятие «кембрийский взрыв» - куда более определенное, и неудивительно, что современные авторы чаще говорят именно о нем.

А был ли взрыв ?

Но вот вопрос: был ли кембрийский взрыв на самом деле? Существует мнение, что многие современные группы животных появились еще в глубоком докембрии, однако долгое время почти не оставляли ископаемых остатков, а потому были палеонтологически «невидимы» («Science», 2011, 334, 6059, 1091-1097, doi: 10.1126/science.1206375). Причины этого могли быть разными: маленький размер животных, отсутствие у них твердых скелетов или просто неподходящие для захоронения физические условия. Гипотеза «долгой скрытой докембрийской эволюции» неплохо поддерживается молекулярной систематикой, то есть сравнением аминокислотных и нуклеотидных последовательностей белков и генов разных животных (конечно, современных - со времен кембрия ни белков, ни ДНК не осталось). Реконструкции, сделанные исключительно по молекулярным данным, зачастую уводят корни современных типов животных даже не в эдиакарий, а в предыдущий период - криогений («Systematic Biology», 2013, 62, 1, 93-109). Тогда выходит, что кембрийский взрыв - не столько эволюционное событие, сколько артефакт сохранности. На рубеже кембрия эволюционные ветви животных просто «проявились», обретя твердые скелеты и начав захораниваться в осадочных толщах; а возникли они гораздо раньше.

Однако тщательной проверки, когда молекулярно-биологические данные шаг за шагом объективно сопоставляются с палеонтологическими, гипотеза «долгой скрытой докембрийской эволюции» не выдерживает («Current Biology», 2013, 23, 19, 1889-1895). И получается, что кембрийский взрыв - никакой не артефакт. Большинство крупных эволюционных ветвей животных действительно возникло в ближайшей временной окрестности границы кембрия (плюс-минус несколько миллионов лет). Есть и математические модели, подтверждающие, что погруженные в докембрий «стволы» эволюционных деревьев современных типов животных должны быть короткими («Philosophical Transactions of the Royal Society B», 2016, 371, 1685, doi: 10.1098/rstb.2015.0287). Время их существования - считанные миллионы лет, может быть, первые десятки миллионов, но уж никак не сотни. В общем, на данный момент у нас хватает оснований, чтобы считать гипотезу «долгой скрытой докембрийской эволюции» скорее неверной, а кембрийский взрыв - реальностью, как это, собственно говоря, и следует напрямую из палеонтологических данных.

Чтобы ослабить категоричность, добавим: вывод, который мы только что сделали, безусловно, обладает свойством фальсифицируемости. Это означает, что можно сформулировать четкие условия, при которых он будет опровергнут. Например, для этого вполне достаточно найти хотя бы одного достоверно определимого скорпиона (или сороконожку, или улитку) криогениевого возраста. Но пока такого не было, и вероятность, что это когда-нибудь случится, с каждым годом уменьшается.

Причины взрыва

Итак, в начале кембрия уникально быстро возникло множество новых крупных эволюционных ветвей животных. Такого не случалось больше никогда, ни раньше, ни позже. Даже после катастрофических массовых вымираний (о которых речь впереди) животный мир восстанавливался за счет нарастания разнообразия уже существовавших больших групп, а не за счет появления новых. Вот почему кембрийский взрыв обязательно требует объяснения.

Правда, «быстро» все же не значит «моментально». Новые группы животных отнюдь не появляются все разом в полном составе, как актеры после поднятия занавеса. Кембрийский взрыв был хоть и сильно сжатым во времени, но все же постепенным; скорость эволюционных процессов в нем вполне можно измерить, и такие исследования есть. Кембрий длился примерно 57 миллионов лет (542-485 млн лет назад), при этом в самом его начале (первые шесть миллионов лет) морская фауна еще довольно бедна. Новые группы животных появляются там действительно быстро по меркам истории Земли, но не мгновенно.

С чем это все-таки было связано? За полтора века, прошедших с тех пор, как ученые (и в том числе Чарльз Дарвин) осознали загадку кембрийского взрыва, предлагались разнообразнейшие объяснения этого события, от генетических до космических. Одна современная обзорная статья на эту тему так и называется - «По ту сторону кембрийского взрыва: от галактики до генома» («Gondwana Research», 2014, 25, 3, 881-883, doi: 10.1016/j.gr.2014.01.001). Например, тенденция к массовому образованию минеральных скелетов - знаменитая «скелетная революция», она же «биоминерализация» - в начале кембрия охватила не только самых разных многоклеточных животных, но и одноклеточных эукариот, и некоторые водоросли. Напрашивается предположение, что это связано с глобальным изменением химического состава внешней среды, то есть в данном случае морской воды. И в самом деле, показано, что в начале кембрия по каким-то чисто геологическим причинам примерно в три раза выросла концентрация в морской воде кальция (Ca2+) - иона, который нужен для создания твердых скелетов как никакой другой («Geology», 2004, 32, 6, 473-476). Минеральная основа скелетов животных - чаще всего карбонат кальция (раковины моллюсков, иглы и чашечки коралловых полипов, спикулы губок), а иногда фосфат кальция (кости позвоночных).

Проблема в том, что объяснить скелетную революцию - не значит объяснить сам кембрийский взрыв. Скелетная революция всего лишь снабдила твердыми минерализованными тканями ряд животных, уже существовавших к моменту ее начала. Причем это даже не всех их коснулось. В тех кембрийских местонахождениях, тип сохранности которых допускает захоронение бесскелетных существ, сразу же обнаруживается, что немалая часть кембрийской фауны была вполне «мягкотелой». Так что дело не в скелетах. Явление, которое надо объяснить в первую очередь, - это уникальное ускорение эволюции многоклеточных животных, очень быстро (в конце эдиакария - начале кембрия) создавшее много новых крупных групп, не важно, скелетных или нет.

В дальнейшем рассказе мы будем исходить из сценария, который кратко изложил еще в начале 1970-х годов американский палеонтолог Стивен Стэнли. Конечно, палеонтология - очень быстро развивающаяся наука; работы сорокалетней давности в ней всегда требуют поправок, и мы эти поправки по ходу разговора внесем. Правда, на самом деле это будут скорее дополнения. Главная идея Стэнли исключительно хорошо выдержала проверку временем. Сумма фактов, известных на данный момент, прекрасно в нее вписывается.

Начнем с начала. В скобках заметим: решить, что именно стоит принять за «начало», при разборе любого исторического процесса - задача непростая, ведь причинно-следственные цепочки могут тянуться в прошлое едва ли не до бесконечности, сбивая неосторожного исследователя с толку. В нашем случае «началом» будет эдиакарская биота. Что она собой представляла?

В экологии принято выделять организмы-средообразователи, активность которых определяет собой структуру целых сообществ. Такие организмы называются эдификаторами.

Например, в современной дубраве эдификатором является дуб, в маленьком тихом пруду им вполне может быть ряска и т. д. Так вот, в эдиакарских морях эдификаторами были покрывавшие дно «ковры» нитчатых водорослей - так называемые водорослевые маты (PALAIOS, 1999, 14, 1, 86-93, doi: 10.2307/3515363). На этих «коврах» жили уже знакомые нам вендобионты. Большинство из них вело прикрепленный образ жизни; как они питались - не совсем понятно, но скорее всего - осмотрофно, всасывая из воды растворенные вещества всей поверхностью тела. Таким способом до сих пор питаются некоторые морские простейшие, например крупные - до 20 сантиметров! - многоядерные ксенофиофоры, похожие на гигантских амеб. Вендобионты вполне могли быть близки к ним по образу жизни.

Есть и другие версии. В 1986 году палеонтолог Марк Мак- Менамин предположил, что вендобионты были экологическими аналогами современных погонофор - глубоководных кольчатых червей, лишенных рта и кишечника. Погонофоры живут в океане на такой глубине, куда солнечный свет не проникает. Зато там встречаются горячие источники, выделяющие в воду сероводород (H 2 S). Тело погонофоры набито симбиотическими бактериями, которые окисляют сероводород до серы и полученную при этом энергию используют для фиксации углекислоты, как при фотосинтезе. За счет этого процесса питаются и бактерии, и червь, в котором они живут. Вендобионтам было проще: они часто жили на мелководье, где солнечного света для фотосинтеза хватало, и вполне могли питаться за счет наполнявших их тело симбиотических одноклеточных водорослей. Это тоже вполне реально, есть современные черви и моллюски, которые так и делают, - правда, для них этот источник питания дополнительный. Но почему бы ему не быть и основным? Мир вендобионтов, где никто никого не ел, Мак-Менамин назвал «садом Эдиакары», с явной шуточной аллюзией на сад Эдема (PALAIOS, 1986, 1, 2, 178-182, doi: 10.2307/3514512). Большой недостаток этой гипотезы в том, что ее пока трудно проверить; к тому же она заведомо не может распространяться на всех вендобионтов без исключения - некоторые из них жили в море глубже уровня, куда проникает достаточно света для фотосинтеза («Proceedings of the National Academy of Sciences USA», 2009, 106, 34, 14438-14443). Но, в конце концов, в разных условиях они могли питаться и по-разному.

Парадокс в том, что концепция «сада Эдиакары» представляется близкой к истине при любом сколько-нибудь реалистичном предположении о способе питания вендобионтов. Тут уж и не имеет особого значения, жили в них водоросли или нет. В эдиакарском мире действительно никто никого не ел (не считая одноклеточных объектов, но одноклеточные эукариоты могут и сами пожирать друг друга). Принципиально важно, что в эдиакарских сообществах до некоторого момента не было не только хищников (которые питались бы другими животными), но и «травоядных» (которые соскребали бы водоросли или еще как-то активно их выедали). Таким образом, водорослевым матам никто не мешал расти.

Все изменилось, когда повышение концентрации кислорода в морской воде (судя по геологическим данным, оно шло постепенно в течение всего эдиакария) позволило некоторым многоклеточным существам ускорить обмен веществ настолько, чтобы начать вести по-настоящему активный образ жизни. Появились «сборщики урожая» - крупные животные с двигательной системой и ртом, которые перемещались по водорослевым матам и выедали их значительные участки. Одним из таких «сборщиков» была знакомая нам кимберелла. По образу жизни и по скорости передвижения первые эдиакарские животные-водорослееды, скорее всего, напоминали современных улиток; для нас это выглядит безобидно, но «с точки зрения» эдиакарских жителей появление таких существ было настоящей катастрофой. Водорослевые маты немедленно перестали быть сплошными; животные не только соскребали их сверху, но и объедали снизу, освоив для этого проникновение в грунт (у зоологов принято называть такие действия «минированием»). Тут досталось и вендобионтам, которые в конце эдиакария просто исчезли.

С этого момента начала работать общая закономерность, установленная экологами уже давно и проверенная разными способами, вплоть до прямых экспериментов: в условиях давления хищника разнообразие его жертв повышается по сравнению с сообществом, где хищников нет вовсе («Proceedings of the National Academy of Sciences USA», 1973, 70, 5, 1486- 1489). Если раньше донные сообщества насыщались очень немногочисленными доминирующими видами водорослей, то теперь равновесие рухнуло и началась бурная эволюция. А между тем набор экологических ниш, доступных животным, тоже расширялся. Появились активные грунтоеды, приспособленные к тому, чтобы постоянно жить в норах, пропуская донный грунт сквозь кишечник и извлекая из него питательные вещества; так до сих пор живут многие морские черви - пескожил, например. Черви-грунтоеды впервые стали рыть в морском дне не только горизонтальные, но и вертикальные ходы, вызывая обогащение грунта кислородом и тем самым дополнительно облегчая его заселение другими животными. Эти события получили название «субстратной революции» («GSA Today», 2000, 10, 9, 1-7, ftp://rock.geosociety.org/pub/ GSAToday/gt0009.pdf). Таким образом, эволюционирующие животные не только занимали готовые экологические ниши, но и активно создавали новые, превращая процесс в автокаталитический (самоускоряющийся).

Некоторые жители поверхности дна стали расширять свои экологические ниши не в сторону грунта, а наоборот, в сторону водной толщи. В результате возник зоопланктон - сообщество мелких животных, пребывающих взвешенными в воде и дрейфующих вместе с ней. Как правило, представители зоопланктона питаются, фильтруя воду и отцеживая из нее фитопланктон, то есть находящиеся в той же водной толще одноклеточные водоросли (таких к моменту кембрийского взрыва было уже сколько угодно). И действительно, в раннем кембрии в палеонтологической летописи появляются первые планктонные фильтраторы - жаброногие рачки («Paleobiology», 1997, 23, 2, 247-262). Жаброноги, как и все ракообразные, - обладатели членистых конечностей, исходно предназначенных для хождения по грунту, то есть по дну. Поэтому нет никаких сомнений, что ранние этапы своей эволюции они провели на дне, а к планктонному образу жизни обратились только потом.

Последствия появления зоопланктона оказались глобальными. Дело в том, что животные-планктеры отфильтровывают из воды не только водоросли, но и любую взвесь, в которой могут быть хоть какие-то питательные вещества. В основном это распыленные остатки мертвых организмов. Отфильтровав взвесь и всосав из нее полезные молекулы, планктеры (в первую очередь этим отличаются ракообразные) аккуратно «упаковывают» в своем кишечнике остальное в плотные комки - фекальные пеллеты, которые быстро тонут и отправляются на дно. Пеллетная транспортировка взвеси - важнейший фактор, понижающий мутность воды в океане. Таким образом, после появления планктонных фильтраторов вода стала прозрачной, свет проникал в нее на бо́льшую глубину, и в ней повысилась концентрация кислорода (часть его раньше расходовалась на окисление той же мертвой взвеси). Первый фактор увеличил глубину зоны, в которой возможен фотосинтез, второй - улучшил условия для придонной фауны. По всем данным, прозрачный насыщенный кислородом фанерозойский океан резко отличается от мутного докембрийского океана («Geobiology», 2009, 7, 1, 1-7). Заодно повысилась концентрация кислорода и в атмосфере. Естественно, что в новых условиях разнообразие как растений, так и животных дополнительно выросло. Замкнулась еще одна автокаталитическая петля.

Пришествие хищника

Все животные, о которых мы до сих пор говорили, были в самом наиширочайшем смысле «травоядными». Они питались или фотосинтезирующими организмами, или на худой конец чьими-то мертвыми остатками. При этом собственная биомасса «травоядных» представляла собой ценный (и до какого-то момента совершенно невостребованный) ресурс для животных, питающихся другими животными, то есть для хищников. Поначалу никаких хищников просто не существовало. Но при наличии таких атрибутов активной жизни, как нервная система, мускулатура и ротовой аппарат, их появление было всего лишь вопросом времени. Первые крупные хищники, уже совершенно определенно специализированные на питании другими многоклеточными животными, появляются примерно 520 миллионов лет назад; это динокариды - хорошо плавающие существа, родственные членистоногим («Gondwana Research», 2014, 25, 896-909, doi, 10.1016/j.gr.2013.06.001). Самый известный представитель динокарид - аномалокарис, стройное сегментированное создание длиной около метра со сложными фасеточными глазами и мощными членистыми околоротовыми конечностями, явно служившими для захвата подвижной добычи. В самом начале кембрия подобных хищников нет. «Скелетная революция», несомненно, в какой-то степени стала ответом на их появление; изменение химического состава морской воды только облегчило ее. А появление скелетов, в свою очередь, запустило освоение новых экологических ниш. Стивен Стэнли совершенно правильно писал, что для объяснения кембрийского взрыва вполне хватает чисто биологических причин; факторы, действующие на биосферу извне, могли повлиять на скорость того или иного процесса, но все главные события можно объяснить и без них. Вспышка разнообразия многоклеточных животных была естественным результатом серии автокаталитических процессов, запущенных появлением первых «травоядных» (вроде кимбереллы) и происходивших на уровне сообществ, иначе говоря, экосистем. Вне экологии объяснить кембрийский взрыв действительно невозможно.

С появлением хищников процесс образования новых жизненных форм стал понемногу тормозиться. Репертуар экологических ниш сложился, почти все они уже были распределены и заняты. Разумеется, расширение сообществ продолжалось и дальше - просто медленнее. Например, только после окончания кембрийского периода появились лопатоногие моллюски, занявшие довольно-таки экзотическую нишу роющих хищников («Advances in Marine Biology», 2002, 42, 137-236). Но такого размаха, как на рубеже эдиакария и кембрия, крупномасштабная эволюция животных больше никогда не достигала.

С точки зрения событийной истории началом кембрийского взрыва можно считать появление первых эффективных водорослеедов (кимберелла), а концом - появление первых эффективных хищников (аномалокарис). Кимберелла появилась 555 миллионов лет назад, аномалокарис - 520 миллионов лет назад, интервал между ними - 35 миллионов лет. Не так уж и быстро.

Дарвин утверждал, что развитие всякого вида из своего предка является длительным и постепенным процессом изменения, который проходит через бесчисленное количество промежуточных форм.

Он сознавал, что если его теория верна, то должны были существовать тысячи этих промежуточных форм. И более того, он сознавал, что от существования этих форм как раз и зависела прочность его теории.

Так, Дарвин писал, что «между всеми живущими и вымершими видами должно было быть немыслимое число промежуточных и переходных связей. Но без сомнения, если эта теория верна, таковые существовали на нашей Земле».

Однако почему же тогда, задавался он вопросом, выражая свои собственные сомнения, «мы не находим их без счета в отложениях земной коры?». Он мучительно сознавал недостаток подобных ископаемых в геологических пластах, но обманывал себя и своих читателей: «Ответ преимущественно в том, что данные не столь полны, как принято думать».

Тем не менее, факт этот не давал ему покоя, и он даже посвятил ему целую главу в своей книге, рассуждая в ней на тему «неполноты геологических данных».

Невзирая на его вескую аргументацию, он явно по-прежнему испытывал некоторую неловкость по поводу этой ситуации, коль скоро счел необходимым высказать в печати свою уверенность в том, что в «будущие века… будут обнаружены многочисленные ископаемые связи».

Пребывая в восторге от теории и в уверенности, что, охватив больше геологических пластов, содержащих остатки ископаемых, они успешно устранят эту «неполноту», геологи и палеонтологи (ученые, изучающие ископаемые) приложили титанические усилия, чтобы заполнить пробелы в ископаемых данных.

Как ни удивительно, если учесть те огромные ресурсы, которые задействовались для решения задачи на протяжении многих лет, но усилия эти не дали результата. Профессор Гулд поведал, что «чрезвычайная редкость переходных форм в ископаемой истории продолжает оберегаться как профессиональный секрет палеонтологии».

В 1978 году коллега Гулда, профессор Найлс Элдридж, признался в интервью, что «никому не удавалось найти каких-либо „промежуточных“ существ: среди ископаемых свидетельств не обнаруживается никаких „отсутствующих связей“, и многие ученые теперь все больше склоняются к убеждению, что эти переходные формы никогда не существовали».

Профессор Стивен Стэнли пишет: «В действительности в ископаемой истории нет ни одного убедительно подтвержденного случая перехода одного вида в другой. Кроме того, виды существовали поразительно длительные периоды времени». Никому, например, не удавалось найти ископаемого жирафа с шеей среднего размера.

Если ископаемая история отказывается демонстрировать ожидаемые связи, что же она демонстрирует? И что же она доказывает?

Ископаемая история

Ископаемая история в том виде, как она нам известна, начинается в период, именуемый геологами кембрийским, который, по их подсчетам, был примерно 590 миллионов лет назад. Несколько крошечных окаменелых останков было обнаружено в породах более раннего времени: несколько бактерий и несколько очень необычных существ, не похожих ни на что из того, что было найдено до или после, - эдиакарская фауна, возраст которой насчитывает около 565 миллионов лет.

Но все они, по-видимому, вымерли вскоре после этого. Создается впечатление, что в книге жизни было нацарапано несколько тренировочных упражнений, перечеркнутых затем жирной линией: с этого момента началась реальная эволюция - или, по крайней мере, началось нечто.

И это нечто имело драматический характер: что касается животного царства, то все появилось одновременно. Столь внезапным и загадочным было появление разнообразия форм жизни в то время, что ученые, как мы видели, говорят о кембрийском взрыве, произошедшем, согласно их данным, около 530 миллионов лет назад.

Самым поразительным открытием явилось то, что тогда зародились животные всех известных форм - ископаемые или живущие ныне. В этот период жизнь избрала свои основные формы и больше их не меняла.

Более того, хотя полагают, что полностью период кембрия продолжался около 85 миллионов лет, но фактическое появление всех этих новых форм, вероятно, состоялось примерно за 10 миллионов лет или меньше.

Другими словами, история жизни на Земле обнаруживает около 2 процентов творчества и 98 процентов последующего развития.

Именно по своему строению впервые были классифицированы все живые существа. Была разработана сложная система, которая делит все формы жизни на два огромных царства - животное царство и растительное царство. Они, в свою очередь, подразделяются сначала на филюмы (от греческого слова «племя»), а затем на все более мелкие единицы, вплоть до видов и подвидов.

Животное царство обычно делят на тридцать семь филюмов. Все эти филюмы возникли в период кембрия. С тех пор эволюция шла лишь по линии видоизменения основного плана. Кроме того, нет никаких свидетельств какого бы то ни было предшествующего их развития. Нет никаких данных о том, что они «эволюционировали» в дарвиновском понимании этого термина. Все они появились в ископаемой истории в готовом виде - полностью сформированными существами со своими весьма отчетливыми признаками.

Ученые пребывают в недоумении. Обращая наше внимание на тот факт, что «все эволюционные изменения со времени кембрия являлись лишь вариациями на все те же базовые темы», профессор Джеффри Левинтоп из Нью-Йоркского университета вопрошает: «Почему же древние формы так устойчивы?» У него нет ответа.

Что весьма определенно вытекает из геологических данных, так это то, что такая стабильность является нормой. Ископаемые формы животных или растений появляются, существуют и развиваются миллионы лет, а затем исчезают - однако строение их мало меняется.

Если и наблюдаются какие-то изменения, то они имеют постепенный характер и ограничиваются по преимуществу размерами: увеличивается все животное или растение - или отдельные его признаки. Не наблюдается того, чтобы одна форма изменялась в другую, даже относительно близкую: мышь никогда не эволюционировала в крысу; воробей никогда не становился дроздом.

К тому же подобные изменения носят, судя по всему, весьма избирательный характер. Огромное число и по сей день обитающих на Земле существ не претерпели никаких значительных изменений в своем строении за все длительное время своего существования. Это идет вразрез со всеми ожиданиями Дарвина.

Устрицы и двустворчатые моллюски сейчас имеют раковины: они появились впервые около 400 миллионов лет назад. Целакант и двоякодышащие рыбы обитают на Земле без каких-либо существенных изменений уже около 300 миллионов лет. Акулы сохраняют свой нынешний вид уже 150 миллионов лет. Осетр, каймановая черепаха, аллигаторы и тапиры - все эти виды демонстрируют завидную стабильность формы уже свыше 100 миллионов лет.

Современные опоссумы отличаются от тех, что обитали 65 миллионов лет назад, только в самых незначительных чертах. Первая черепаха имела тот же панцирь, что и сегодня; первые змеи почти ничем не отличаются от современных змей; летучие мыши тоже практически не изменились, так же как и лягушки и саламандры.

Что же в таком случае, эволюция остановилась? Или действует какой-то иной механизм или фактор?

Пример, часто используемый для демонстрации эволюции, - лошадь. Предполагается, что она началась с маленького четырехпалого гиракотерия, который жил 55 миллионов лет назад и развился в современную Equus, живущую уже около 3 миллионов лет. Повсюду можно наблюдать элегантные и убедительные схемы и музейные экспозиции, изображающие поступательную эволюцию лошади. Они искусно демонстрируют, как пальцы постепенно свелись к одному, как заметно увеличился размер животного и как с изменением рациона изменились зубы.

Однако теперь эксперты, как правило, признают, что эта линия медленного, но верного превращения животного размером с собаку в сегодняшнюю крупную лошадь является «по большей части апокрифической». Проблема в том - и это обычная проблема реконструкции эволюции по ископаемым данным, - что имеется множество пробелов между различными видами ископаемой лошади, которые включены в этот ряд.

Начиная с первого вида, гиракотерия, чей собственный предок остается загадкой, неизвестно никакой связи с предполагаемой «второй» лошадью и так далее.

То, что мы имеем, не является линией развития, это не является даже генеалогическим древом, приводящим к современной Equus, но представляет собой огромный куст, у которого очевидны только кончики многочисленных ветвей, а всякий вопрос относительно существования его ствола оставляется открытым.

Во всякий отдельно взятый период времени существовало несколько различающихся видов лошади - одни с четырьмя пальцами, другие с меньшим их числом, одни с большими зубами, другие с маленькими. Лошади также сначала увеличились в размерах, потом уменьшились, а затем снова увеличились. И как постоянный источник раздражения - отсутствие объединяющихся видов.

Наконец, мы также должны признать, что предполагаемая лошадь-предок не так уж сильно отличается от современной лошади. Не считая нескольких второстепенных изменений касательно ступней и зубов и увеличения размера, мало что существенно изменилось.

Это очень незначительное отличие, подаваемое как доказательство эволюции, даже если оно и соответствует действительности, едва ли впечатляет на фоне тех 52 миллионов лет, которые ушли на это. Говоря прямо, рассматривать эту псевдопоследовательность как доказательство эволюции - это в большей степени акт веры, чем научный факт.

Внезапное происхождение видов

Ископаемую историю характеризуют два момента. Первое, как мы уже видели, стабильность растительных или животных форм, когда они уже появились. Второе - внезапность, с которой эти формы появляются и, собственно говоря, в последующем исчезают.

Точность ископаемой истории

Общее число живущих наземных позвоночных 43

Общее число зафиксированных в ископаемой истории 42

Таким образом, процент обнаруженных ископаемых 97,7%

Общее число живущих семейств наземных позвоночных 329

Общее число зафиксированных в ископаемой истории 261

Таким образом, процент обнаруженных ископаемых 79,3%

Мы можем сделать вывод, что ископаемая история дает точную статистическую картину форм жизни, которые существовали на Земле. Следовательно, апеллирование к неполноте ископаемых данных, в качестве способа объяснения пробелов, не очень убедительно.

Новые формы возникают в ископаемой истории, не имея очевидных предков; точно так же неожиданно они исчезают, не оставляя каких-либо очевидных потомков. Можно сказать, что практически ископаемые свидетельства представляют собой историю огромной цепочки творений, объединенных лишь выбором формы, а не эволюционными связями.

Профессор Гулд так подытоживает ситуацию: «Во всяком отдельном районе вид не возникает постепенно путем планомерной трансформации его предков; он появляется вдруг и сразу и „полностью сформировавшимся“».

Мы можем наблюдать этот процесс едва ли не повсеместно. Когда, скажем, около 450 миллионов лет назад появились первые ископаемые наземные растения, то они возникли без каких-либо признаков предшествовавшего развития. И однако даже в ту раннюю эпоху налицо все основные разновидности.

Согласно теории эволюции этого не может быть - если только мы не допустим, что ни одна из ожидаемых связующих форм не фоссилизировалась, т.е. не превратилась в окаменелость. Что представляется весьма маловероятным.

То же самое с цветущими растениями: хотя период, предшествовавший их появлению, отличается большим разнообразием ископаемых, не было найдено никаких форм, которые могли бы быть их предками. Их происхождение также остается неясным.

Та же аномалия обнаруживается и в животном царстве. Рыбы с позвоночником и мозгом впервые появились около 450 миллионов лет назад. Их прямые предки неизвестны. И дополнительным ударом по эволюционной теории оказывается то, что у этих первых бесчелюстных, но имевших панцирь рыб был частично костный скелет.

Обычно излагаемая картина эволюции хрящевого скелета (как у акул и скатов) в костный скелет является, откровенно говоря, неверной. В действительности эти не имеющие костного скелета рыбы появляются в ископаемой истории на 75 миллионов лет позднее.

Кроме того, существенным этапом в предполагаемой эволюции рыб было развитие челюстей. Однако первая челюстная рыба в ископаемой истории появилась внезапно, при этом невозможно указать на какую-либо более раннюю бесчелюстную рыбу как на источник ее будущей эволюции.

Еще одна странность: миноги - бесчелюстные рыбы - прекрасно существуют и поныне. Если челюсти давали такое эволюционное преимущество, то почему же тогда не вымерли эти рыбы? Не менее загадочно и развитие амфибий - водных животных, способных при этом дышать воздухом и обитать на суше. Как объясняет в своей книге «За гранью естественного отбора» д-р Роберт Уэссон:

«Этапы, на которых рыбы дали жизнь земноводным, неизвестны… самые первые сухопутные животные появляются с четырьмя хорошо развитыми конечностями, плечевым и тазовым поясом, ребрами и отчетливо выраженной головой… Через несколько миллионов лет, свыше 320 миллионов лет назад, в ископаемой истории неожиданно появляется дюжина отрядов земноводных, причем ни один, по-видимому, не является предком какого-либо другого».

Млекопитающие демонстрируют ту же внезапность и стремительность развития. Самые ранние млекопитающие были маленькими животными, ведшими скрытный образ жизни в эру динозавров - 100 или более миллионов лет назад. Затем, после загадочного и все еще не объясненного вымирания последних (около 65 миллионов лет назад), в ископаемой истории в одно и то же время - около 55 миллионов лет назад - появляется дюжина с лишним групп млекопитающих.

Среди ископаемых этого периода находят окаменелые образчики медведей, львов и летучих мышей, имеющих современный вид. И что еще больше усложняет картину - они появляются не в одном каком-то районе, а одновременно в Азии, Южной Америке и Южной Африке. В довершение, ко всему этому, нет уверенности, что мелкие млекопитающие эпохи динозавров и вправду были предками позднейших млекопитающих.

Вся ископаемая история изобилует пробелами и загадками. Неизвестно, к примеру, никаких ископаемых связей между первыми позвоночными и примитивными существами более раннего периода - хордовыми, - которых считают предками позвоночных.

Существующие сегодня земноводные разительно отличаются от первых известных амфибий: между этими древними и позднейшими формами в ископаемой истории зияет пробел в 100 миллионов лет. Как представляется, дарвиновская теория эволюции буквально на глазах рассыпается в прах. Вероятно, как-то можно спасти дарвиновскую идею «естественного отбора», но только в существенно видоизмененной форме.

Ясно, что нет никаких свидетельств развития каких-либо новых форм растений или животных. Лишь когда живая форма появилась, тогда только, возможно, играет свою роль естественный отбор. Но работает он только на том, что уже существует.

Не только ученые, но и студенты колледжей и университетов проводят селекционные эксперименты на плодовой мушке - дрозофиле. Им объясняют, что они демонстрируют наглядное доказательство эволюции. Они создают мутации вида, дают ей глаза различной окраски, ножку, растущую из головы, либо, возможно, двойной торакс.

Быть может, им даже удается вырастить мушку с четырьмя крыльями вместо обычных двух. Однако эти изменения - лишь модификация уже существующих видовых признаков мушки: четыре крыла, к примеру, не более чем удвоение изначальных двух. Никогда не удавалось создать какой-нибудь новый внутренний орган, как не удавалось превратить плодовую мушку в нечто, напоминающее пчелу или бабочку. Невозможно даже превратить ее в другой вид мухи.

Как и всегда, она остается представителем рода Drosophila. «Естественный отбор, может быть, и объясняет происхождение адаптационных изменений, но он не может объяснить происхождения видов». И даже это ограниченное применение сталкивается с проблемами.

Как, например, естественный отбор способен объяснить тот факт, что люди - единственный вид живых существ - имеют разные группы крови? Как он способен объяснить то, что один из самых ранних известных науке ископаемых видов - трилобит кембрийского периода - имеет глаз с таким сложным устройством и настолько эффективный, что не был превзойден никаким более поздним представителем его филюма? И как могли эволюционировать перья? Д-р Барбара Сталь, автор академического труда по эволюции, признается: «Как они возникли, предположительно из чешуи рептилий, - анализу не поддается».

Уже в самом начале Дарвин понимал, что столкнулся с глубокими проблемами. Развитие сложных органов, к примеру, до предела подрывало его теорию. Ибо до тех пор, пока такой орган не начал функционировать, за какой надобностью должен был поощрять его развитие естественный отбор? Как вопрошает профессор Гулд: «Какая польза от несовершенных зачаточных стадий, дающих преимущество структур? Какой прок от полчелюсти или полкрыла?» Или, возможно, от полглаза? Тот же вопрос возник где-то и в сознании Дарвина. В 1860 году он признался коллеге: «Глаз до сего дня приводит меня в холодную дрожь». И немудрено.

Последним примером - если хотите, доказательством - того, что естественный отбор (если он и вправду реально действующий механизм изменений) требует большего понимания, является факт, касающийся физиологических отправлений у ленивца, который приводит д-р Уэссон:

«Вместо того чтобы сразу же справлять нужду, подобно другим обитателям деревьев, ленивец сберегает свои фекалии в течение недели или больше, что нелегко для животного, питающегося грубой растительной пищей. После чего он спускается на землю, на которую в других случаях не ступает, испражняется и закапывает экскременты.

Предполагается, что эта сопряженная с немалой опасностью повадка имеет то эволюционное преимущество, что тем самым происходит удобрение древесного дома. То есть ряд случайных мутаций привел к тому, что у ленивца развилась не похожая на него привычка при отправлении физиологических нужд и что это настолько улучшило качество листвы облюбованного им дерева, что вызвало появление у него более многочисленных потомков, чем у ленивцев, которые испражнялись прямо на деревьях…»

Либо у эволюции имеются другие формы или способы «естественного отбора», о которых мы пока даже не догадываемся, либо для объяснения внезапного разброса в ископаемой истории необходимо использовать нечто совершенно иное - быть может, космическое чувство юмора?

Неправильная эволюция

О проблемах с ископаемыми данными было известно с самого начала. В течение столетия или чуть дольше ученые попросту уповали на то, что проблемы носят временный характер, что будут сделаны открытия, которые заполнят пробелы. Или, возможно, будет найдено некое доказательство того, что причина этих пробелов не в проблемах с эволюцией, а в нерегулярности геологического процесса.

В конце концов, однако, терпение стало иссякать. Согласие в научном мире было нарушено в 1972 году, когда Стивен Джей Гулд и Найлс Элдридж представили на конференции по эволюции совместный доклад, носивший революционный характер. Их доклад прямо опровергал дарвиновскую теорию.

Они высказали утверждение, что, хотя ископаемые данные, безусловно, отнюдь не удовлетворительны, наблюдаемые внезапные появления новых видов не являются свидетельством неполноты ископаемых данных, - напротив, они отражают реальность. Происхождение видов могло быть не постепенным эволюционным процессом, а процессом, в котором длительные периоды стабильности изредка перемежались внезапными масштабными изменениями в живущих формах. С помощью этого аргумента Гулд и Элдридж могли объяснить отсутствие «недостающих звеньев»: они утверждали, что их попросту не было.

Как бы хорошо эта идея ни объясняла, возможно, ископаемую историю, она по-прежнему базируется на представлении о том, что развитие жизни носит беспорядочный, случайный характер. Однако может быть продемонстрировано, что эволюция, каким бы образом она ни происходила, вряд ли была случайным процессом.

Программы развития для растительных и животных форм содержатся в генетическом коде. Этот код очень сложен, а количество вариаций, которые могли бы быть задействованы, огромно. Мог ли этот код эволюционировать случайным образом? Простое знакомство с цифрами показывает, что этого не могло быть. Если бы, к примеру, обезьяна сидела за пишущей машинкой, ежесекундно стуча наобум по клавишам, то сколько бы потребовалось времени, чтобы у обезьяны - случайно - вышло осмысленное слово из двенадцати букв? Для этого ей бы понадобилось почти 17 миллионов лет.

Сколько бы времени потребовалось все той же обезьяне, чтобы у нее - случайно - получилось осмысленное предложение из 100 букв - цепочка знаков, куда менее сложная, чем генетический код? Вероятность этого столь низка, что шансы против нее превышают общее число атомов во всей Вселенной. Фактически же следует говорить о невозможности того, чтобы случайным образом могла получиться осмысленная последовательность из 100 символов. Остается сделать вывод, что столь же невозможно и то, чтобы случайно мог получиться сложный генетический код жизни, как того требует теория эволюции.

Астроном Фред Хойл, со свойственной ему меткостью писал, что вероятность случайного создания высших форм жизни подобна вероятности того, чтобы «проносящийся по свалке торнадо мог собрать „Боинг-747“».

А в таком случае, если генетический код не создан случайным процессом, тогда он, надо полагать, создан неслучайным процессом. К чему же могла бы привести нас эта мысль?

Направляемая эволюция

В 1991 году книга Уэссона «За гранью естественного отбора» стала новым и мощным вызовом, брошенным официальной науке. Он отбросил привязанность к дарвиновской эволюции как «потачку стародавней грезе о Вселенной, уподобленной огромному часовому механизму». Уэссон указывает, что нельзя рассматривать какое бы то ни было животное по отдельности.

Он предлагает нам взглянуть более широко: «Организмы эволюционируют как часть общности, то есть как экосистема… которая неизбежно эволюционирует сообща. Скорее нужно говорить не о происхождении видов, а о развитии экосистем…»

Производя поистине радикальный пересмотр, Уэссон предлагает применить к эволюции выводы теории хаоса, чтобы понять смысл всех тех поразительных и странных явлений, которые мы наблюдаем как в ископаемых данных, так и в ныне существующих организмах.

5. Ископаемые

6. Эквус, или лошадь настоящая.

Из книги М. Бейджента „Запретная археология”.

Статистический анализ посещаемости нашего сайта убедительно свидетельствует о том что наибольшим успехом пользуются научно-популярные статьи, причём материалы подобного рода просматриваются стабильно в течение длительного срока. Вот я и решил вновь поработать в этом русле, освещая тему, волнующую меня давно.

Вопрос о том как мог выглядеть мир в начале своего пути, будоражил людские умы с незапамятных времён. Долгое время загадки минувших эпох оставались тайнами за семью печатями, и за отсутствием научного знания человечество творило мифы, напоминая окружённого сказочными фантазиями ребёнка в колыбели. С развитием научного мировоззрения загадки никуда не исчезли, они лишь обрели конкретную форму. Одной из таких загадок является кембрийский взрыв.

Известно, что возраст геологических пород можно определить стратиграфически: более молодые слои, как правило, лежат выше древних. По окаменелым останкам вымерших организмов, насыщающих породы, возможно воссоздать картину постепенной эволюции жизни на Земле. Однако постепенность эта внезапно обрывается на глубинах, соответствующих слоям кембрийского периода «541,0 ± 1,0 млн. лет назад – 485,4 ± 1,9 млн. лет назад). Здесь обнаруживаются практически все современные типы многоклеточных животных, а дальше – как будто пустота, таинственный докембрий, словно произошёл акт сотворения… Этот феномен получил в науке название кембрийского взрыва.

Впрочем, в действительности отпечатки более древних животных учёными обнаруживались, однако длительное время их относили к кембрийским слоям и отождествляли с таксономическими группами организмов, сохранившихся до наших дней. Сталкивались с подобными артефактами и немецкие геологи в Намибии Южной Африки в 1908 г., и Р. Сприг в Эдиакаре Южной Австралии, в начале 30-х гг. XX в., выпустивший в 1947 г. работу «Раннекембрийские медузы хребта Флиндерс Южной Австралии». Избежать соблазна объяснить неизвестное давно привычным – для этого исследователю требуется определённое мужество. Лишь в 1952 г. академик АН СССР Б.С. Соколов установил существование венда – периода, предшествовавшего кембрию. «…впервые заняла свое истинное геохронологическое положение и так называемая эдиакарская фауна бесскелетных Metazoa, первоначально считавшаяся кембрийской… Вендский период (венд) назван по имени древнейшего славянского племени вендов (или венедов), обитавших к югу от Балтийского моря».

В связи с этим не могу удержаться, не поведать о курьёзном случае, когда в возрасте 5-ти лет выиграл в споре кандидата геологических наук по этому вопросу. Собрались у нас в очередной раз дома гости, по какому-то семейному торжеству. Завершалась совсем иная эпоха в жизни страны, и кажется теперь сном благополучный советский Баку со столами, полными фруктами и осетровой икры, с регулярными визитами друг к другу дружной оравы родственников. С двоюродным братом под руководством старшей двоюродной сестры мы играли в тот вечер в космонавтов, путешествуя с завязанными глазами по подоконникам и шкафам, представляя их другими планетами. И была у меня в детстве книжка по палеонтологии «Живое прошлое Земли», с геохронологической таблицей, в которую был включён вендский период… Дядя, тогда – кандидат геологических наук, спросил меня: какой период – самый первый, и я ответил что венд. А дядя отвечает: нет, кембрий. Я с ним не согласился. Через некоторое время, порывшись в какой-то литературе, дядя признал что появились новые научные данные, вызвав немалое веселье моих родителей.

Но вернёмся к кембрийскому взрыву. С т.зр. стратиграфической ответить о причинах наблюдаемого взрывного увеличения количества находок с переходом от докембрийских толщ к кембрийским – не так уж сложно. В кембрие появляются скелетные организмы: раковины, панцири, шипы – всё это прекрасно сохраняется в окаменелом виде. Докембрийские формы – мягкотелые и бесскелетные, требуется особое стечение обстоятельств, чтобы их отпечатки оставили память в летописи нашей планеты, и именно поэтому длительное время о них было ничего неизвестно. Поэтому теперь история органического мира Земли разделяется на 2 больших эона: фанерозой – эра явной жизни и криптозой – эра скрытой жизни. Но что явилось действительной причиной т.н. «скелетной революции?»

На этот счёт имеются очень разнообразные версии, интересующиеся всегда могут ознакомиться с ними в сети Интернет. Долгое время в отечественной литературе доминировала гипотеза о том, что увеличение по геологическим причинам концентрации в морской воде ионов Са2+, необходимых для построения защитных систем, таких как раковины, панцири, и т.д. – причина. Однако ещё в далеком уже теперь 2007 г. мне приходила на ум в форме интуитивных визуальных образов иная версия, представляющаяся более простой и логичной (следуя принципу бритвы Оккама о том, что кратчайший путь к истине – по прямой). Со временем стало ясно, что многие учёные, занимающиеся проблемой, последовали тем же путём, и ныне эта гипотеза упоминается даже в отечественных школьных учебниках биологии.

«…уже изучены тысячи экземпляров представителей вендской биоты, и ни на одном из них не обнаружены повреждения или следы укусов. Это означает, что в вендской экосистеме практически отсутствовали биотурбаторы, макроскопические трупоеды и хищники, измельчавшие пищу. Отмершая органика подвергалась только микробному разложению» . Кстати, в 2007 г. даже эти факты известны мне не были.

Итак, отношения хищник-жертва среди многоклеточных появляются лишь в кембрие (хотя имеются данные, и это закономерно, что зарождались они в эдиакаре (альтернативное название вендского периода). «С увеличением количества кислорода (в результате миллионов лет фотосинтетической активности водорослей – прим. авт.), одни животные начали потреблять других, провоцируя кембрийский взрыв через эскалацию «гонки вооружений» хищников и жертв» . Здесь имеется в виду что возникновение кислородного дыхания сделало возможным увеличение скорости обмена веществ и энергии, и тут моя научная интуиция нащупывает некоторый причинно-следственный провальчик: возникновение антагонистических экологических отношений хищник-жертва определяется прогрессивным, с т.зр. эффективности использования ресурсов, ароморфозом (ароморфоз – прогрессивный эволюционный скачок) – возникновением кислородного дыхания. Если же вспомнить такое понятие В.И. Вернадского как давление жизни, обусловленное её непрерывным стремлением умножать биомассу в процессе размножения с одной стороны и ограничиваемое имеющимися ресурсами с другой, то логично предположить что отношения хищник-жертва возникли как следствие описанных В.И. Вернадским принципов. Короче говоря, однажды их стало слишком много, а их оружие и то, чем они защищались друг от друга, хорошо превращается в камень…

Существует гипотеза, согласно которой вендские животные могли питаться за счёт обитающих в их теле микроскопических водорослей-симбионтов, которые в свою очередь потребляли солнечную энергию в процессе фотосинтеза, ведь многие представители эдиакарской биоты, похоже, являлись обитателями заливаемых солнечными лучами мелководий. Как дополнительный, такой тип питания встречается и у современных животных. В вендский период этот способ питания мог являться и основным. Мир вендобионтов, где никто никого не ел, Мак-Менамин назвал «садом Эдиакары», с явной аллюзией на сад Эдема. Подобная аллюзия возникала и у меня.

Каким же был мир венда? Сутки были на 3 часа короче, а год насчитывал 420 дней. Другие материки, другие океаны… Докембрийский мир красочно описывают Я.Е. Малаховская и А.Ю. Иванцов… «Дно обширных мелководных морей и низменные участки суши покрывали ковры бактериальных матов, кое-где колыхались леса лентовидных водорослей» . «Это было великое оледенение: по оценкам ученых, тогда в море льды заплывали даже в тропическую зону, а суша была покрыта ледниками едва ли не полностью. После окончания ледниковой эпохи возвращающиеся на мелководья сообщества микроорганизмов и водорослей уже включали многоклеточных животных. Среди этих мягкотелых существ встречались гиганты, достигавшие в длину полутора метров, и совсем малютки, не более 2-3 мм. Одни плавали или парили в толще воды, другие жили на дне: прикреплялись к нему, свободно лежали или ползали» . «Несмотря на столетнюю историю изучения вендских отпечатков, до последнего времени не было удовлетворительного ответа на вопрос, кем были вендские организмы – растениями, животными, грибами или принадлежали иному, не дожившему до наших дней царству. Большинство исследователей считает их многоклеточными животными, возможно, лишь из-за внешнего сходства отпечатков с некоторыми беспозвоночными» .

Чарнии (Сharnia masoni) вели прикреплённый образ жизни.

Трибрахидиум (Tribrachidium heraldicum) неподвижно сидел на дне, только слегка шевелились реснички на внешней поверхности. Реснички улавливали из воды мелкие органические частицы и перегоняли их от периферии в центр ко рту, возможно, даже к трём ртам.

Дикинсонии (Dickinsonia lissa, Dickinsonia cf. tenuis, Dickinsonia costata) ползали. Самая крупная, 1,5 м. длиной, происходит из Эдиакары.

Кимберелла (Kimberella quadrata) чем-то напоминала моллюсков.

Ёргия (Yorgia waggoneri) , брюшная сторона тела которой была покрыта чем-то похожим на мерцательный эпителий, опустившись на дно, выедала под собой участок субстрата (реснички эпителия захватывали и перемещали ко рту органические частицы). Потом она переплывала на другое место… После того как участок морского дна, на котором паслись животные, был засыпан осадком, их следы смогли сохраниться благодаря плотной органической плёнке, на которой они были как бы «выгравированы».

Вентогирус (Ventogyrus chistyakovi) , вероятно, плавал.

Перечислять всех в научно-популярной статье смысла нет…

Будучи подростком, в постсоветском Баку, я видел самый красивый сон в своей жизни. Мои пятки ласкали воды ночного доисторического моря. На дне среди скал – песок и флюоресцирующие сиреневым, зелёным, бирюзовым губки и отдалённо напоминающие коралловые полипы кустики… Груз сотен миллионов лет жестокой эволюции и последовавшей за ней человеческой истории – всё далеко впереди и наверху… Там же, на берегу вендского моря, меня охватили лёгкость и безмятежность.

Потом приплыл кембрийский трилобит. Я дотронулся до его панциря…

Наступал кембрий… Я проснулся.

Литература:

1. Малаховская Я. Е., Иванцов А. Ю. Красочный иллюстрированный атлас древнейших мягкотелых животных вендского периода // Архангельск, изд-во ПИН РАН: 2003. 48 с.
2. Соколов Б. С. Очерки становления венда // М.: КМК Лтд., 1997. 157 с.
3. Mario Aguilera. Dawn of Carnivores Explains Animal Boom in Distant Past // UC San Diego News Center, July 30, 2013.
4. Ястребов С. А. Кембрийский взрыв // Химия и Жизнь, 2016, №10.
5. Mark A. S. McMenamin. The Garden of Ediacara // PALAIOS, Vol. 1, No. 2 (Apr., 1986), pp. 178-182

В формате видео:

Про кембрий:

Все выпуски «Эволюции»: